jueves, 11 de junio de 2015

Transporte de sustancias

La membrana es una barrera altamente impermeable y muy selectiva. Previene la perdida de material hidrosoluble intracelular, pero permite el paso de agua.
A. TRANSPORTE PASIVO.
– Se realiza a favor de gradiente de concentración.
– No consume energía.
1. DIFUSIÓN PASIVA.
Las características más importantes son:
– No es saturable y sigue una cinética lineal.
– Se alcanza el equilibrio cuando se igualan las concentraciones a ambos lados de la membrana.
– Transcurre a favor de gradiente electoquímico.
– No necesita proteínas transportadoras.
– No hay gasto de energía.
Usan este mecanismo de transporte las moléculas apolares y de bajo P.m.
El agua se mueve por osmosis: Movimiento del agua a través de una membrana, desde la zona de baja concentración de solutos hacia la con mayor concentración.
2. DIFUSIÓN FACILITADA. Existen dos tipos mayoritarios de proteínas transportadoras:
2.1. PROTEÍNAS DE TRANSPORTE O CARRIER. Permite el paso de moléculas polares como la glucosa. Sus características son:
– Se alcanza el equilibrio cuando se igualan las concentraciones a ambos lados de la membrana.
– Va a favor de gradiente de concentración y no consume energía.
– Es saturable y sigue una cinética enzimática clásica.
– Interviene una proteína transportadora llamada PERMEASA.
– Es dependiente de inhibidores.
– Las sustancias difunden acopladas a la permeasa y esta sufre un cambio conformacional (modelo de ping-pong).
2.2. PROTEÍNAS DEL CANAL.
Los CANALES ACUOSOS o POROS que están formados por proteínas del canal. Con este sistema se aumenta la velocidad de difusión. Tipos:
a) Canales susceptibles de abrirse mediante interacción con un ligando (canales regulados por ligando). Ejemplo: canales de potasio dependientes de ATP.
b) Canales dependientes de voltaje, como los canales de sodio de la neurona o los canales de calcio del músculo.
2.3. IONÓFOROS.
Los IONÓFOROS son sustancias de bajo peso molecular e hidrófobas que son sintetizadas por microorganismos. Se disuelven en la membrana y aumentan la permeabilidad de los iones, que son transportados a favor de gradiente. Hay dos tipos:
a) Formadores de canales: Gramicidina A (transporta sodio, potasio y protones).
b) Transportador móvil o carrier: Valinomicina(transporta potasio y protones).
B. TRANSPORTE ACTIVO.
1. CARACTERÍSTICAS.
– Sucede en contra de gradiente electroquímico.
– Gasta energía.
– Participan en proteínas de membrana (transportadores).
– Es específico y saturable.
– Sigue una cinética enzimática y es susceptible a inhibidores.
– El mecanismo molecular de transporte es de tipo “ping-pong”.
2. TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO.
– Sencillo o UNIPORTE: transporta una sola sustancia.
– Complejo o COTRANSPORTE: transporta dos sustancias.
– SIMPORTE: en el mismo sentido
– ANTIPORTE: en distinto sentido.
3. TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO (está asociado al primario). Es un tipo de transporte que está impulsado por gradientes iónicos. Ejemplo:
– Transporte de aminoácidos y glucosa acoplado a la ATPasa de sodio y potasio en las células del epitelio renal e intestino delgado.
– En bacterias y plantas, la mayoría del transporte activo impulsado por gradiente iónico depende del gradiente de H+, como el transporte lactosa en E. coli.
C. TRANSPORTADORES DE INTERCAMBIO (ANTIPORT) DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA, REGULAN EL pH INTRACELULAR.
La mayoría de las células de los vertebrados tienen un sistema de transporte de intercambio impulsado por Na+, llamado TRANSPORTADOR DE INTERCAMBIO Na/H+, que regula el pH intracelular entre 7.1-7.2. Este transportador acopla la salida de H+ y la entrada de Na+, eliminando H+.
La actividad del intercambiador está regulada por el pH intracelular:
– pH de 7.7, el intercambiador está inactivo.
– pH desciende, el intercambiador se activa.
– pH 7.4, el intercambiador alcanza su actividad máxima.
Se cree que el INTERCAMBIADOR Cl-/HCO3- (similar a banda 3) regula el pH intracelular. Estaría regulado por el pH, pero en sentido opuesto. Este intercambiador saca HCO3- e introduce Cl-, disminuyendo el pH del citosol siempre que sea alcalino.
D. TRANSPORTE TRANSCELULAR DE SOLUTOS EN LAS CÉLULAS EPIDÉRMICAS.
En las células epiteliales del intestino delgado y de la nefrona, los transportadores están colocados de manera asimétrica:
 Transportadores unidireccionales acoplados a Na+ están en el polo apical (absorbente) de la membrana plasmática. transportan nutrientes de forma activa hacia el interior de la célula, generando marcados gradientes de concentración.
 Proteínas de transporte independiente de Na+ (permeasas) en polo basal y lateral, que permiten que los nutrientes abandonen la célula a favor de gradiente de concentración.
La ATPasa Na+/K+ esta en el polo basolateral y se encarga de mantener el gradiente de Na+ que permite el transporte (saca Na+ e introduce K+).
E. TRANSPORTE ACTIVO EN BACTERIAS.
1. TRANSLOCACIÓN DE GRUPO.
La estrategia consiste en atrapar una molécula que ha entrado en la bacteria de forma pasiva y modificarla de tal manera que no pueda escapar a través del mismo canal por el que ha entrado. En algunas bacterias los azucares son fosforilados, con lo que:
– Los azucares fosforilados están ionizados y no pueden salir.
– La concentración de azúcar sin fosforilar es baja y mantiene un gradiente de concentración favorable para que entre más azúcar.
2. BACTERIAS CON DOBLE MEMBRANA: SISTEMA DE TRANSPORTE QUE DEPENDE DE PROTEÍNAS DE UNIÓN AL SUSTRATO SOLUBLES EN AGUA.
Las bacterias Gram (-) tienen en su membrana externa unos poros por los que pueden difundir solutos de P.m. < 600 daltons, denominados PORINAS. En estas bacterias, algunos azucares, aminoácidos y pequeños peptidos, son transportados a través de la membrana interna (plasmática) mediante un sistema de transporte que usa dos componentes.
– PROTEÍNAS PERIPLASMÁTICAS DE UNIÓN: se unen a la molécula específica que va a ser transportada y sufre un cambio de conformación que la capacita para unirse al segundo componente del sistema de transporte localizado en la membrana interna. También pueden actuar como Rc de quimiotaxis.
– TRANSPORTADOR DE LA MEMBRANA INTERNA: toma el soluto de la proteína periplásmica y lo transfiere activamente al interior (gasto de ATP).
2. TRANSPORTE DE MACROMOLECULAS
A. ENDOCITOSIS.
1. TIPOS DE ENDOCITOSIS.
La célula es capaz de tomar partículas del medio externo. Se ha de producir una invaginación de la membrana plasmática en la que se encuentra alojado el material a ingerir. Esta invaginación quede convertida, por extrangulamiento, en vesícula.
a) Según el tamaño de partícula englobada, habrá distintos tipos de endocitosis:
 Pinocitosis: captura de líquido o partículas pequeñas.
 Fagocitosis: captura de partículas grandes como microorganismos o residuos celulares.
Las vesículas de endocitosis tienen un tamaño medio de 65 nm.
b) Según el mecanismo de endocitosis, se divide en:
– Endocitosis mediada por Rc (suele ser la mayoritaria).
– Endocitosis no mediada por Rc.
2. ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTOR.
Es muy frecuente observar vesículas endocíticas revestidas por una proteína mayoritaria: la CLATRINA .
2.1. CLATRINA.
La CLATRINA es una proteína de 180.000 D que se organiza junto con otras proteínas menores en una unidad denominada TRISQUELION, que es la unidad básica de ensamblaje en la cubierta de estas vesículas. El trisquelion forma una estructura regular de pentágonos y hexágonos que recubre las vesículas.

La endocitosis está directamente relacionada con los microfilamentos citoplasmáticos, que participan en el proceso. La endocitosis se realiza de forma continua en la célula.

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